1999. Revista Chapingo Serie Horticultura 5: 129-136
INSECTOS POLINIZADORES DEL AGUACATERO EN LOS ESTADOS DE MÉXICO Y Michoacán.
A. Castañeda-Vildózola; A. Equihua-Martínez2; J. Valdés-Carrasco1; A. F. Barrientos-Priego2; G. Ish-Am3; S. Gazit3
1Colegio de Postgraduados, Instituto de Fitosanidad, C. P. 56230, Montecillo, Méx.
2 Universidad Autónoma Chapingo, Departamento de Fitotecnia, C. P. 56230, Chapingo, Méx.
3 The Hebrew University of Jerusalem, Faculty of Agriculture, P.O.B. Rehovot 76100, Israel.
En el período de floración del aguacatero (Persea americana Mill.), correspondiente a los meses de enero a marzo de 1998 y 1999 se colectaron insectos que visitan las flores de aguacatero en huertas comerciales localizadas en el municipio de Coatepec Harinas, Edo. de México y Ziracuaretiro en Michoacán, México. Los ejemplares capturados se procesaron para su identificación y estudio con microscopía óptica para la determinación del número y distribución de granos de polen acumulados en las distintas regiones del cuerpo de los insectos. Se observó una gran diversidad de especies en las huertas del Edo. de México y menor en Michoacán. Se encontraron 45 especies del orden Diptera distribuidas en cinco familias, de Hymenoptera con 20 especies ubicadas en seis familias y de Coleoptera cinco especies integradas en cinco familias. Las especies Apis mellifera L. (Apidae), Eristalis tenax L. (Syrphidae), Phaenicia mexicana Macquart (Calliphoridae) y Palpada mexicana Macquart (Syrphidae) fueron las especies más abundantes en las dos regiones de colecta. Las especies Geotrigona acapulconis Strand (Apidae), Brachygastra mellifica Say (Vespidae), Chrysomya megacephala F. (Calliphoridae) y A. mellifera L., y tuvieron la mayor cantidad polen de aguacate en el vertex, región ventral del tórax y patas, desplazando en eficiencia al resto de las especies identificadas; sin embargo, la poblacion de G. acapulconis se presentó en número muy bajo, lo cual implica que la abeja melífera es el principal polinizante de esta especie frutal y complementada por el resto de las especies determinadas. Estos resultados se integrarán a un proyecto mayor sobre la eficiencia de los insectos polinizadores del agucatero en relación con su comportamiento y la naturaleza de floración de esta especie.
Avocado (Persea americana Mill.), pollinators were colleted in orchards in Coatepec Harinas, (State of Mexico) and Ziracuaretiro (Michoacan), Mexico, from January to March of 1998 and 1999. The insects were studied with incident light microscopy in order to identify and count the avocado pollen grains attached to each body region. A higher diversity of pollinators were detected in the State of Mexico orchards and a lower in Michoacan. There were 45 species of Diptera, belonging to 5 families, 20 species (6 families) of Hymenoptera, and 5 species of five families of Coleoptera. Apis mellifera L. (Apidae), Eristalis tenax L. (Syrphidae), Phaenicia mexicana Macquart (Calliporidae) and Palpada mexicana Macquart (Syrphidae) were the most abundant species in both localities. Geotrigona acapulconis Strand (Apidae), Brachygastra mellifica Say (Vespidae), Chrysomya megacephala (Calliphoridae) A. mellifera and had the greater amount of avocado pollen attached to the vertex, ventral thorax and legs, surpassing the species effectiveness. Nevertheless, G. acapulconis appeared in very low number, which implies that the honey bee is the main pollinator in the avocado tree complemented by the other species. These results will be integrated into to a greater project on the avocado pollinators effectiveness, related with their behavior and with the avocado flowering nature.
KEY WORDS: Avocado, pollinators insect, flowering, pollen.
Para entender la biología reproductiva del aguacatero (Persea americana Mill.) existen varias fuentes que explican en detalle los aspectos bióticos y abióticos involucrados con la floración de este frutal (Davenport, 1986). Recientemente se ha generado controversia con respecto al proceso de polinización en aguacatero, ocasionando confusión sobre el mecanismo de transferencia de polen producido en flores masculinas hacia las femeninas (Davenport, 1998).
Parte de esta controversia es probablemente derivada por la amplia variación de climas donde se cultiva el aguacatero; su cultivo es común desde el trópico húmedo (Avilan et al., 1996; Davenport et al., 1994) hasta el subtrópico (Schroeder y Hofshi, 1998). En Florida, Davenport et al, (1994) mencionaron a la autopolinización en el estado II como fuente primaria de polinización y descartan a los insectos como vehículos de transporte de polen. Contrariamente, en países como Israel, Sudáfrica, Australia, España y California (USA) la autopolinización es descartada dando paso a la polinización cruzada realizada por las abejas Apis mellifera L. (Vithanaghe, 1990; Ish-Am y Eisikowitch, 1998; Martínez et al., 1999).
Un estudio previo realizado en México por Osuna et al. (1985), bajo las condiciones de Atlixco, Puebla, concluyeron que el aguacatero ‘Fuerte’ no necesita plantarse junto con otro cultivar para lograr una buena polinización. Los estigmas fueron receptivos tanto en la fase femenina como la masculina; sin embargo, las abejas fueron los principales agentes polinizadores de este frutal. En México y el resto de Centro y Sudamérica, se desconoce mucho sobre los agentes involucrados con la polinización del aguacatero, si consideramos que esta especie ha evolucionado por millones de años sin la presencia de abejas melíferas, es probable que numerosas especies de insectos nativos iniciaran una coevolución a la par con esta especie. Actualmente, se le está dando la importancia necesaria para lograr identificar a los insectos potencialmente polinizadores de este frutal.
Con base en lo anterior, el objetivo del presente trabajo de investigación fue identificar a los insectos potencialmente polinizadores del aguacatero en huertos comerciales en los estados de México y Michoacán y cuantificar el número de granos de polen que transportan en sus cuerpos.
En el Estado de México las colectas se realizaron en el Centro Experimental La Cruz perteneciente a la Fundación Salvador Sánchez Colín-CICTAMEX, S.C ubicado en el Municipio de Coatepec Harinas, México. El lugar se ubica geográficamente en los 18º46'38" LN, y 99º46'38" LO y presenta una temperatura media anual de 15.7 ºC, precipitación media anual de 1,050 mm y una altura sobre el nivel del mar de 2,200 m. Los cultivares de aguacatero predominantes son ‘Fuerte’, ‘Colín V-33’ y ‘Hass’.
En Michoacán, las colectas de insectos se realizaron en el Municipio Ziracuaretiro (ubicación 19°26' LN y 101°55' LO y 1,380 msnm) y el cultivar predominante es ‘Hass’. Se utilizaron redes entomológicas para la colecta de los insectos que visitaban las flores de aguacatero, las colectas se iniciaron a las 08:00 h y concluyeron a las 18:00 h. Los insectos colectados se depositaron en una cámara letal y posteriormente se montaron en alfileres entomológicos y se depositaron en cajas para su posterior identificación.
Los insectos a utilizar para estudios de número y distribución de granos de polen en el cuerpo se depositaron individualmente en bolsas de papel para evitar intercambio de polen. Dependiendo de la disponibilidad de material entomológico, se enviaron muestras de 1 a 6 insectos de cada especie a la Agricultural Research Service, USDA, Beltsville, Maryland, USA y a taxónomos expertos de la Universidad Nacional Autónoma de México para su estricta identificación al nivel de género y especie.
En estudios de laboratorio, se examinaron 10 especies distintas de insectos, que a lo largo del período de floración, fueron las más abundantes. Se utilizó un microscopio óptico compuesto (American Optical, Microstart) con epiiluminación y un contador manual. El estudio consistió en determinar el número y distribución de los granos de polen de aguacatero adheridos en los cuerpos de los insectos. Para facilitar la cuantificación, para cada especie, el cuerpo se dividió en siete regiones (cabeza, fosa de la proboscidae, tórax parte dorsal, tórax parte ventral abdomen parte dorsal, abdomen parte ventral y patas).
Para el análisis estadístico de los datos se utilizó un diseño en parcelas divididas, donde la unidad grande la constituyo un insecto y las subunidades chicas sus siete regiones, analizándose mediante análisis de varianza por el procedimiento GLM del programa (SAS), se aplicó la prueba de Tukey (P£0.05) para la comparación de medias. Finalmente se procedió a la toma de fotografías de las partes especificas del cuerpo de los insectos que proporcionaron evidencias relacionadas con acumulación de granos de polen.
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
Las flores de aguacatero son visitadas por un gran número de especies de insectos, pero la abeja melífera (Apis mellifera L.) resultó ser la especie más abundante durante todo el período de floración y el principal polinizador. En el Cuadro 1 se muestran las especies de insectos colectadas e identificados en las dos regiones de colecta. Se encontraron 45 especies del orden Diptera distribuidas en 5 familias integradas por Syrphidae, Stratiomydae, Muscidae, Calliphoridae, Sarcophagidae y Tachinidae; Hymenoptera 20 especies ubicadas en 6 familias formadas por Pompilidae, Scoolidae, Halictidae, Vespidae y Apidae, y de Coleoptera cinco especies integradas en 5 familias; Scarabaeidae, Cerambycidae, Tenebrioniade, Brentidae y Lampyridae.
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Cuadro 1. Lista de insectos colectados durante el período de floración del aguacatero en los estados de México y Michoacán, México en los años 1998-1999. |
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Orden |
Familia |
Especie |
Lugar |
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Coleoptera |
Scarabaeidae |
No identificada |
C |
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Tenebrionidae |
No identificada |
C |
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Cerambycidae |
No identificada |
C |
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|
Lampyridae |
No identificada |
Z |
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Brentidae |
No identificada |
C |
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Diptera |
Syrphidae |
Allograpta exotica Wiedemann |
C |
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Allograpta micrura Osten Sacken |
C |
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Allograpta neotropica Currant |
C |
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Allograpta teligerana Fluke |
C |
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Ceriana facialis Kertesz |
C |
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Copestilum sica Currant |
C y Z |
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Copestilum taumaulipanum Currant |
C |
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Dusysyrphus lotus Williston |
C |
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Eristalis circe Williston |
C |
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Eristalis tenax L. |
C y Z |
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Lejops (Asemosyrphus) mexicanus Macquart |
C |
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Ornidia obesa F. |
C Y Z |
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Palpada mexicana Macquart |
C y Z |
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Platycheirus (Carposcalis) stegnus Say |
C |
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Quinchana championi Williston |
C |
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Rhysops octomaculatus Enderlein |
C |
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Rhysops sp. A |
C |
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Rhysops sp. B |
C |
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Spilomyia crandalli Currant |
C |
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Syrphus shorae Fluke |
C y Z |
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Toxomerus metuum Say |
C |
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Xanthandrus mexicanus Currant |
C |
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Stratiomydae |
Hoplitimyia mutabilis F. |
C |
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Musidae |
No identificada |
C y Z |
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Calliphoridae |
Chrysomia megacephala F. |
C |
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Compsomyiops callipes Bigot |
C |
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Hemilucila semidiaphana Rondani |
C |
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Phaenicia mexicana Macquart |
C y Z |
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Phoenicia purpurescens Walker |
C |
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Pollenia sp. |
C |
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Sarcophagidae |
Oxysarcodexia trivialis Wulp |
C y Z |
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Tachinidae |
Archytas sp. |
C |
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Belsovia sp. cercana a ciliata Aldrich |
C |
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Belsovia sp. (Triachora) |
C |
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Gaediopsis sp. |
C |
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Gaediopsis sp. cercana lugubris |
C |
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Hystricia sp. |
C |
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Jurinella sp. |
C |
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Jurinella ambigua Macquart |
C |
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Leschenaultia sp. |
C |
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Linnaemyia sp. |
C |
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Peleteria sp. |
C |
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|
Protodejeania sp. |
C |
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|
Ptilodexia sp. |
C |
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|
|
Winthemia sp. |
C |
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Hymenoptera |
Pompilidae |
Pepsis sp. |
C |
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Scooliidae |
Scolia sp. |
C |
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Thipiidae |
Myzinum sp. |
C |
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Tiphia sp. |
C Y Z |
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Vespidae |
Brachygastra mellifica Say |
C y Z |
|
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Mischocyttarus mexicanus Sauss. |
C y Z |
|
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|
Mischocyttarus pallidipectus Smith |
C |
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|
|
Polistes carnifex Fabr. |
C |
|
|
|
Polistes dorsalis Fabr. |
C |
|
|
|
Polistes instabilis Sauss. |
C |
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|
Polistes major P.de B. |
C y Z |
|
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|
Polistes mexicanus Beq. |
C |
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|
Polistes oculatus Smith |
C |
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|
Polistes pacificus Fabr. |
C |
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Polybia diguetana Buysson |
C |
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|
Synoeca septentrionalis Rich. |
C |
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Vespula squamosa Drury |
C |
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Halictidae |
Dinagapostemon sp. |
C |
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Apidae |
Apis mellifera L. |
C y Z |
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Geotrigona acapulconis Strand |
C y Z |
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C= Coatepec Harinas, Edo. de México Z=Ziracuaretiro, Michoacán |
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Estos resultados coinciden con los reportados previamente por Nieto (1984), Osuna et al. (1985) en México y Visscher (1997) en California, USA, en cuanto a la diversidad de familias de insectos que visitan flores de aguacatero en las distintas regiones de cultivo. Nieto (1984) y Osuna et al .(1985) reportan a las familias Vespidae, Apidae, Ichneumonidae, Tachinidae, Sarcophagidae, Syrphidae, Lampyridae y Carabidae como los más frecuentes y abundantes en flores de aguacate cultivar ‘Fuerte’ en la región de Atlixco, Puebla, México. Nieto (1984), mencionó que la abeja melífera es el insecto más efectivo en la polinización, ya que visita hasta 61 flores en cinco minutos, mientras que el resto de los insectos visitan de 4 a 11 flores en el mismo tiempo.
Visscher (1997) señaló que las abejas melíferas fueron el grupo más abundante en plantaciones de Ventura, Orange y San Diego en California, USA. Las abejas silvestres, diversas familias de dípteros y avispas fueron también abundantes y complementaron la polinización de esta especie frutal. Las especies A. mellifera, Eristalis tenax, Phoenicia mexicana y Palpada mexicana fueron las más abundantes en las dos regiones de estudio; sin embargo, las poblaciones de las tres especies de dípteros fueron menores si se compara con las abejas.
En Michoacán la abundancia de polinizadores fue muy reducida en cuanto a número y diversidad, atribuyéndose al constante uso de insecticidas de amplio espectro que son asperjados a las huertas para el control de plagas; también la deforestación de áreas boscosas, con la finalidad de implementar áreas nuevas para el cultivo del aguacatero en esta región, elimina los sitios de reproducción y refugio de muchas especies de insectos que frecuentan las flores de aguacatero.
En el Estado de México el cultivo del aguacatero está menos tecnificado, el uso de agroquímicos es menos frecuente y es común observar áreas con mayor vegetación que proporcionan refugio y sitios de reproducción a los insectos que visitan flores de aguacatero. Visscher y Shermann (1998) mencionaron que el uso de insecticidas en California, para el control de plagas en aguacatero es limitado, lo cual propicia la abundancia de insectos polinizadores durante la temporada de floracion. En Sudáfrica Eardley y Mansell (1996) reportan a las especies Apis mellifera (Hymenoptera: Apidae), Allodapes microsticta (Hymenoptera: Anthophoridae), Belenois aurata (Lepidoptera: Pieridae), Camponotus cinctellus (Hymenoptera: Formicidae), Musca domestica (Diptera: Muscidae) y Rhyncomyia forcipata (Diptera: Calliphoridae) como las especies más abundantes en flores de aguacatero, pero ellos únicamente consideran como polinizadores efectivos a A. mellifera, A. microsticta y R. forcipata y al resto de las especies los consideran como visitantes ocasionales que se alimentan del néctar secretado por los nectarios y estaminodios.
Respecto a la comparación de madias por especie, G. acapulconis acumuló mas polen de aguacatero en su cuerpo, posteriormente las especies B. mellifica, Chrysomia megacephala y A. mellifera conformaron un grupo secundario de vectores relacionados con el transporte de polen de aguacatero. El resto de las especies reportadas mostraron un bajo número de polen y de acuerdo a Free (1993) carecen de importancia como polinizadores. Estos resultados reflejan la importancia que juegan los insectos endémicos de México como polinizadores del aguacatero (Cuadro 2).
De acuerdo a la comparación medias por región del cuerpo (Cuadro 3), las regiones del cuerpo de los insectos que comprenden la frente, región ventral del tórax y patas acumularon la mayor cantidad de polen, estos resultados concuerdan con nuestras observaciones de campo. Las flores de aguacate son relativamente pequeñas y en todos los insectos las tres regiones antes mencionadas estuvieron en contactó directo con las anteras de las flores y el resto de las demás regiones, la acumulación de polen dependió de acuerdo al tamaño de los insectos y su movilidad dentro de las mismas.
Estos resultados sugieren que la frente, región ventral del tórax y las patas juegan un papel trascendental en la polinización del aguacatero, al transportar el polen hacia los estigmas receptivos de las flores, sin embargo cabe señalar que existen diferencias significativas (P£0.05) en cuanto a la interacción insecto por región del cuerpo lo cual quiere decir que la importancia de una determinada región del cuerpo difiere de insecto a insecto como vehículos de transporte de polen, este carácter implica estudiar mas específicamente a aquellos individuos con mayor capacidad de transportar polen en sus cuerpos, descartando aquellos con una menor cantidad de polen.
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Cuadro 2. Promedio de granos de polen en el cuerpo de los insectos que mas frecuentan flores de aguacatero. |
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Especie |
N |
Promedio de granos de polen por especie |
Geotrigona acapulconis |
42 |
93.26 aZ |
|
Brachygastra mellifica |
42 |
60.66 ab |
|
Chrysomia megacephala |
42 |
60.55 ab |
|
Apis mellifera |
42 |
44.93 bc |
|
Compomyiops callipes |
42 |
38.71 bc |
|
Palpada mexicana |
42 |
25.69 bc |
|
Eristalis tenax |
42 |
24.74 bc |
|
Copestilum sica |
42 |
14.67 c |
|
Leschenaultia sp |
42 |
7.95 c |
|
Phoenicia mexicana |
42 |
6.26 c |
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ZPromedios con la misma letra no difieren significativamente de acuerdo a la prueba de Tukey a una P£0.05. |
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Cuadro 3. Promedio de granos de polen de aguacatero por región del cuerpo de los insectos. |
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Región del cuerpo |
N |
Número promedio |
|
Frente |
60 |
52.30 bcZ |
|
Fosa de la proboscide |
60 |
6.82 d |
|
Tórax región dorsal |
60 |
23.30 dc |
|
Tórax región ventral |
60 |
86.08 a |
|
Abdomen región dorsal |
60 |
13.47 d |
|
Abdomen región ventral |
60 |
23.30 dc |
|
patas |
60 |
58.88 ab |
|
ZPromedios con la misma letra no difieren significativamente de acuerdo a la prueba de Tukey a una P£0.05. |
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Las especies Geotrigona acapulconis, A. mellifera y Brachygastra mellifica, acumularon grandes cantidades de granos de polen de aguacatero, esta característica les confiere un potencial bastante interesante a las especies G. acapulconis y B. mellifica (Cuadro 4). A. mellifera presentó bastante polen en la frente y en las patas, la región dorsal y ventral del cuerpo acumularon cantidades relativamente bajas en comparación con las partes antes mencionadas. En el campo se observó la actividad de A. mellifera, colectando néctar de flores femeninas y masculinas.
Durante la visita a flores masculinas, la frente de las abejas hace contacto con las anteras de las flores, adhiriéndose bastante polen y posteriormente, al visitar flores femeninas, la región frontal de la cabeza, región ventral de tórax y abdomen, incluyendo las patas tocan, el estigma de la flor, propiciando la transferencia de polen. Estas mismas observaciones fueron presenciadas por Ish-Am y Eisikowitch (1993) en Israel. Vithanage (1990) señaló que la abeja melífera es un excelente polinizador del aguacatero debido a la gran cantidad de polen que transporta en su cuerpo (4090± 90.2 granos); sin embargo, esta especie transporta además de polen de aguacatero, grandes cantidades de polen de otras especies que coinciden con la presencia de flores de aguacatero, esta peculiaridad puede reducir el porcentaje de polinizacion debido a la presencia de polen “contaminante”.
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Cuadro 4. Distribución y número de granos de polen en los cuerpos de los insectos que visitan flores de aguacatero. |
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Número promedio de granos de polen de aguacatero en las regiones del cuerpo de los insectos (± desviación estándar) |
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Especie |
N |
Frente |
Fosa de la Proboscide |
Tórax Región Dorsal |
Tórax Región Ventral |
Abdomen Región Dorsal |
Abdomen Región Ventral |
Patas |
Apis mellifera |
6 |
152.16±17.88 |
4.16±1.78 |
12.16±6.78 |
20.00±8.14 |
19.16±7.01 |
20.00±13.49 |
86.83±5.37 |
|
Geotrigona acapulconis |
6 |
155.66±47.92 |
12.00±2.44 |
60.00±10.72 |
188.33±17.29 |
14.83±3.73 |
41.00±4.49 |
181.00±68.57 |
|
Brachygastra mellifica |
6 |
103.33±94,99 |
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