1999. Revista Chapingo Serie Horticultura 5: 103-116.

 

INFLUENCIA DEL INTERINJERTO ‘COLÍN V-33’ SOBRE ALGUNOS ASPECTOS FISIOLOGICOS EN AGUACATERO (Persea americana Mill.)

 

Abelardo Barrientos-Villaseñor[1]; Alejandro F. Barrientos-Priego[2]; Juan Enrique Rodríguez-Pérez² ; Aureliano Peña Lomelí²; Rodolfo Muñoz-Pérez³

 

¹Egresado de la Maestría en Ciencias en Horticultura. Departamento de Fitotecnia. Universidad Autónoma Chapingo. Chapingo, Edo. de México. 56230. México.

²Maestría en Ciencias en Horticultura. Departamento de Fitotecnia. Universidad Autónoma Chapingo. Chapingo, Edo. de México. 56230. México

³Fundación Salvador Sánchez Colín, CICTAMEX, S.C. Ignacio Zaragoza No. 6 Coatepec Harinas Estado de México, C.P. 51700 Tel: (714) 5 01 60 Fax: 5 02 79 E-mail:cictamex@edomex1.telmex.net.mx

 

RESUMEN

 

Con el objetivo de estudiar el efecto del interinjerto enanizante ‘Colín V-33’ sobre algunos aspectos fisiológicos del aguacatero se evaluaron los tratamientos: ‘Colín V-33’ / Raza Mexicana, ‘Hass’ / ‘Colín V-33’ / Raza Mexicana y ‘Hass’ / Raza Mexicana, en dos fases fenológicas: 1) al final de la floración, amarre e inicio del crecimiento vegetativo y 2) con fruto 2.5 meses antes de cosecha. La radiación fotosintéticamente activa fue mayor a 1000 mmol·m^-2·s^-1; la temperatura en el ambiente circundante a la hoja varió de 22.8 a 32.1 °C en la fase 1 y de 22.8 a 27.5 °C en la fase 2. El tratamiento con interinjerto ‘Colín V-33’ no fue estadísticamente diferente (R £ 0.05) al sin interinjerto en la asimilación de CO₂ (4.14 y 4.28 mmol·m^-2·s^-1, repectivamente) y conductancia estomática (58 y 68.2  mmol·m^-2·s^-1,  respectivamente) pero ambos sí fueron diferentes al ‘Colín V-33’ sobre Raza Mexicana para estas variables (6.94 mmol·m^-2·s^-1 y 103.2 mmol·m^-2·s^-1, respectivamente). El potencial hídrico del tratamiento con interinjerto ‘Colín V-33’ fue menor al sin interinjerto (-14.85 y 12 bares, respectivamente), estadísticamente iguales  (R £ 0.05). En pruebas pareadas de medias dentro de tratamientos la relación ABA:AIA (mg·g^-1 de peso fresco), en todos los casos existieron diferencias significativas (R £ 0.05). En ‘Colín V-33’/ Raza Mexicana se encontraron 28.7 mg en el cultivar y 22.7 en el portainjerto; en el mismo orden se encontraron 31.9 y 24.2 mg en ‘Hass’/ ‘Raza Mexicana y; 32.2, 30 y 23.9 mg en ‘Hass’/ ‘Colín V-33’/ Raza mexicana. Se observó que al cuarto año el interinjerto de ‘Colín V-33’ redujo en un 22% el tamaño de ‘Hass’.

 

Palabras clave: Aguacate, fotosíntesis neta, conductancia estomática, tasa de transpiración, ácido abscísico, acido indolacético.

 

 

INFLUENCE OF ‘COLÍN V-33’ INTERSTOCK ON SOME PHYSIOLOGICAL ASPECTS IN AVOCADO (Persea americana Mill.)

 

ABSTRACT

To study the effect on some physiological aspects of ‘Colín V-33’ as interstock the following treatments used: ‘Colín V-33’/ Mexican Race, ‘Hass’/ ‘Colín V-33’/ Mexican Race, and ‘Hass’/ Mexican Race, in two phenological phases: 1) the end of flowering, fruitset and beginning of vegetative growth, and 2) when plants had growing fruits (2.5 months before harvest).The photosynthetically active radiation was larger than 1000  mmol·m^-2·s^-1; the temperature near to the leaf varied from 22.8 to 32.1 °C in phase 1 and from 22.8 to 27.5 °C in phase 2. The effect of ‘Colín V-33’ was not different for assimilation rate of CO₂ from the control (4.14 and 4.28 mmol·m^-2·s^-1, respectively). These two, however, produced effects which were statistically different relative to those from ‘Colín V-33’/ Mexican Race for these two variables (6.94 mmol·m^-2·s^-1 and 103.2 mmol·m^-2·s^-1, respectively). The water potential from the treatment with interstock ‘Colín V-33’ was -14.85 bars while without interstock was -12 bars. The difference was not statistically significant (R £ 0.05). Within treatments, means for the relationship ABA:AIA (mg·g^-1 fresh weight) were always statistically  significant (R £ 0.05). In ‘Colín V-33’/ Mexican Race  it was found 28.7 mg in the cultivar an 22.7 mg in the rootstock; in the same order it was found 13.9 and 24.2 mg for ‘Hass’/ Mexican Race and 32.2, 30, and 23.9 mg in ‘Hass’/ ‘Colín V-33’/ Mexican Race. It was found that the ‘Colín V-33’ interstock reduced 22% the size of 4 year old ‘Hass’ scions.

 

Keywords: Net photosynthesis, stomatal conductance, transpiration rate, indoleacetic acid, abscisic acid.

 

Introducción

Uno de los factores que causan varios inconvenientes en la producción comercial del aguacatero es el gran tamaño que alcanzan los árboles; lo que, entre otras cosas, conlleva a problemas como: dificultad para realizar la cosecha y el control fitosanitario, se reduce el área productiva por sombreado de árboles contiguos y se incrementa el costo de producción. Una de las posibilidades para evitar el desarrollo excesivo, sin podas severas, es el uso de portainjertos e interinjertos enanizantes que reduzcan el tamaño total del árbol con lo cual es posible incrementar la eficiencia en el trabajo, productividad y ganancia. En aguacatero ya existe alguna evidencia que reconoce a ‘Colín V-33’ como un intermedio enanizante de ‘Fuerte’. A pesar de estos avances, en relación al efecto de la pieza intermedia en el árbol del aguacatero, no se han investigado las posibles causas fisiológicas que pueden estar involucradas en los mecanismos de control de ésta sobre la copa del árbol y sobre la raíz. Aspecto que ayudaría en el entendimiento y aplicación posterior.

El presente trabajo tuvo como objetivo: comparar la asimilación de CO_2, conductancia estomática, tasa de transpiración y relaciones hídricas (potenciales hídrico, osmótico y de turgencia), en hojas de plantas de aguacatero: ‘Colín V-33’/Raza Mexicana; ‘Hass’/‘Colín V-33’/Raza mexicana; y ‘Hass’/Raza Mexicana. También se determinaron y compararon las concentraciones de ácido indolacético y ácido abscísico en la corteza del tallo principal de cada uno de los componentes estructurales de las plantas. Adicionalmente se compararon algunas variables de crecimiento y producción.

Materiales y Métodos

La investigación se realizó en árboles del campo experimental “La Cruz” de la Fundación Salvador Sánchez Colín-CICTAMEX, S. C. geográficamente ubicado a 18° 55’ de latitud norte y 99° 46’ de longitud oeste a una altitud de 2,240 msnm. La fórmula climática correspondiente es: Cb (w2) (w)igw” según García (1988).

Factores en Estudio

Tratamientos

Se usaron árboles ya establecidos de tres años de edad cuyas combinaciones estructurales constituyen los tratamientos y son: ‘Colín V-33’/Raza Mexicana; ‘Hass’/‘Colín V-33’/Raza Mexicana; y ‘Hass’/Raza Mexicana. Dentro de cada tratamiento (cultivar, portainjerto e interinjerto, en el caso de ‘Hass’/‘Colín V-33’/Raza mexicana), se realizaron las determinaciones de ácido indolacético y ácido abscísico descritas más adelante.

Fases fenológicas

Las determinaciones realizadas correspondieron a dos fases fenológicas: la primera, cuando el árbol se encontraba al final de la floración, el inicio del crecimiento vegetativo y del fruto (14 de abril de 1996) y, la segunda, con frutos a 2.5 meses de ser cosechados (2 de octubre de 1996).

A partir de las 9:30, 12:30 y 15:30 horas se iniciaron las determinaciones de las variables fisiológicas. El día en que se hicieron las observaciones fue seleccionado como un día completamente soleado.

Diseño y unidad experimental

Se utilizó un diseño experimental completamente al azar con cinco repeticiones. La unidad experimental consistió de un árbol, de acuerdo a los tratamientos mencionados. La elección de las unidades experimentales se realizó como una muestra al azar dentro de los árboles que presentaban los componentes estructurales de interés (cultivar, portainjerto e interinjero, en su caso).

Variables respuesta

Variables fisiológicas

Se determinó la tasa de asimilación de CO₂ (en µmol·m^-2·s^-1), conductancia  estomática (en mmol·m^-2·s^-1) y tasa de transpiración (en mmol·m^-2·s^-1) en las horas indicadas, registrando la radiación fotosintéticamente activa (en µmol·m^-2·s^-1) y temperatura en el ambiente circundante a la hoja (°C). Las determinaciones se hicieron en la hoja madura más joven, usando las mismas hojas en las tres determinaciones. Con la información de la tasa de asimilación de CO₂ y la tasa de transpiración se calculó y comparó, dentro de cada fase fenológica, la eficiencia en el uso del agua (µmol de CO₂ asimilados por mmol de agua transpirado). Las determinaciones en campo se realizaron con un analizador infrarrojo de gases (IRGA) Modelo CIRAS-1, PP Systems, con las indicaciones de operación del aparato. Estas variables fisiológicas  fueron determinadas en las dos fases fenológicas y horas consideradas.

Potencial hídrico ( Y_w) y sus componentes

Las determinaciones del potencial hídrico, osmótico (Y_R) y de turgencia (Y_p) sólo se realizaron en la primer fase fenológica. El procedimiento seguido fue reportado por Barrientos (1999). El potencial de turgencia se calculó con la diferencia entre el potencial hídrico menos el potencial osmótico. El equipo utilizado fue: psicrómetros de termopar tipo Peltier y microvoltímetro Wescor bajo el método de punto de rocío. Los valores se expresaron en bares.

Dimensiones del tronco y copa de los árboles

Se analizaron las siguientes dimensiones de copa y tronco: altura del árbol,  diámetro de la copa N-S y E-W, perímetro del portainjerto a cinco centímetros abajo de la unión del injerto, perímetro del interinjerto a cinco centímetros arriba de la unión con el portainjerto, perímetro del cultivar a cinco centímetros de la unión con el interinjerto o portainjerto, según el caso. Todas las variables se determinaron y expresaron en centímetros.

Producción

Se contaron y pesaron (datos en kilogramos) los frutos de los árboles en estudio en las cosechas de 1996 y 1997. Con los datos de peso de frutos por árbol y área productiva de cada planta se calculó y comparó la eficiencia promedio de los árboles. Para calcular el área productiva de la copa se supuso una forma regular: un paraboloide, cuya ecuación fue: 0.5236·r·h^-2·[(r² +4h²)^3/2 - r³]; donde, r = radio de la copa y h = altura de la copa, ambos en metros.

Contenido de ácido indolacético (AIA) y ácido abscísico (ABA)

Se determinó la cantidad de AIA y ABA libres en porciones de corteza madura (sin madera). Para la extracción se utilizó el procedimiento general indicado por Cowthon y Morris (1982), al cual se le hicieron algunas modificaciones. Para determinar el contenido de ABA y AIA se siguieron las recomendaciones y procedimientos indicados por Chía et al. (1977) al usar un cromatógrafo de líquidos de alta presión (HPLC). El volumen de inyección fue de 20 µl y la muestra se separó isocráticamente en 45% de metanol (grado HPLC) y 0.2 N de ácido acético en agua (grado HPLC) a un flujo de 1.0 ml por minuto. El tiempo de retención se determinó previamente con los estándares respectivos, preparados con AIA y cis-trans-ABA sintéticos (Lancaster, Inglaterra); en este caso, el tiempo de retención promedio para al AIA y ABA fue de 8.14 y 12.22 minutos, repectivamente; tanto en estándares como en muestras de tejido. Las concentraciones de AIA y ABA se calcularon con base en la altura de los picos obtenidos, de acuerdo a lo recomendado por Cowthon y Morris (1982). Los coeficientes de determinación para AIA y ABA fueron de 0.997 y 0.98, respectivamente. En los estándares de AIA se utilizaron las concentraciones de 1.0, 0.5, 0.25, 0.125, 0.0625 y 0.0315 µg; mientras que en los éstandares de ABA la curva tipo se determinó con concentraciones de 15.62 a 4000 ng.

Análisis estadístico

El análisis de varianza se realizó bajo un diseño completamente al azar. Para los análisis de varianza y pruebas de comparación de medias se utilizó el paquete computacional Statical Analisis System (SAS, versión 6.03). Para el contraste de medias entre tratamientos se usó la prueba de Tukey (P£0.05). Con el fin de comparar las concentraciones de ácido indolacético y ácido abscísico entre pares de componentes estructurales de la misma unidad experimental  (portainjerto, interinjerto y cultivar) y dentro de cada tratamiento se recurrió a la prueba de hipótesis para comparación de medias con muestreo pareado (Steel y Torrie, 1985). Para las gráficas de las figuras se usó el paquete computacional Sigma Plot de Jandel Scientifics.

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Análisis de varianza general para las variables fisiológicas

Se encontraron efectos altamente significativos en la interacción de tratamientos y fechas lo que indica que los tratamientos tienen diferente comportamiento en las etapas fenológicas (Cuadro 1). La significancia estadística de las horas, dentro de etapas fenológicas, en la tasa de asimilación de CO₂ y conductancia estomática indica que la fotosíntesis neta depende de la hora del día en que se estime.

 

 

Algunas de las posibles causas del comportamiento diferencial de los tratamientos en cada etapa fenológica y hora en que se realicen las observaciones se comentan a continuación. La radiación fotosintéticamente activa que recibieron las plantas cuando estaban al final de la floración varió durante el día de 1570 a 1730 mmol·m^-2·s^-1 mientras que la que recibieron cuando el fruto estaba a punto de ser cosechado varió desde 1400 a 1990 mmol·m^-2·s^-1. Valores superiores a los reportados por Scholefield et al. (1980) quienes encontraron que el punto de saturación por luz en aguacatero es de 1000 mmol·m^-2·s^-1.

Este aspecto es muy importante debido a que teóricamente la saturación de la fotosítesis por luz significa un equilibrio en el CO₂ producido por respiración y el fijado por fotosíntesis, aun considerando fotorespiración. Lo encontrado en este estudio implica que con una radiación fotosintéticamente activa superior a 1000 mmol·m^-2·s^-1  el aguacatero no podría sostener la demanda de fotosintatos del crecimiento vegetativo y reproductivo y, además almacenar energía para reiniciar ambos ciclos anualmente. Esto puede ser parte de la explicación del reducido amarre en aguacatero. Al respecto Blumenfeld et al. (1983), Scholefield et al. (1985) y Finazzo et al. (1994) mencionaron que ciclo tras ciclo sucede una competición entre el crecimiento reproductivo y vegetativo que causa la caída de flores y frutillos.

A consecuencia de las condiciones ambientales propias de cada estación, la temperatura en el ambiente circundante a la hoja de los árboles en floración terminal  varió casi 10°C, al pasar de 22.3 a 32.1 °C, mientras que el mismo parámetro cuando estas plantas tenían los frutos próximos a cosecha varió de 22.8 °C en la mañana a 27.5 °C por la tarde; la mitad del incremento mostrado en la primer fase fenológica.

 

 

Durante las observaciones de la primer etapa fenológica, en abril, a partir de 14:00 h la temperatura en el ambiente circundante a la hoja fue superior a 30 °C, valor con el cual, según Scholefield et al. (1980), en aguacatero hay una gran fotorespiración y la fotosíntesis es del 50%.

En el caso de ‘Hass’ con y sin interinjerto ‘Colín V-33’ la presencia de fruto fue determinante en el comportamiento fisiológico. La tasa de asimilación de CO₂ en plantas con fruto fue de 10.25 mmol·m^-2·s^-1 y de 5.20 mmol·m^-2·s^-1 al final de la floración (Cuadro 2). Lo que puede deberse a la conductancia estomáticaya que la radiación fotosintéticamente activa no fue diferente (P£0.05).

La presencia de fruto provocó una gran demanda lo que obligó a la fuente, las hojas de la periferia, a una mayor producción de fotosintatos. Lo cual coincide con lo indicado por Avery (1969, 1975) y Kazaryan et al. (1965). Este cambio tan drástico de la fuente (hojas) a causa de la demanda (frutos), de acuerdo con lo indicado por Wolstenholme (1987), se debe a que el fruto del aguacatero acumula aceite y no carbohidratos. Éste mismo autor estimó que los frutos de aguacate contienen 8,072 millones de kJ·t^-1, la naranja 2,925 millones de kJ·t^-1 y la manzana 2,628 millones de kJ·t^-1. Lo que implica que se requieren aproximadamente 2.3 veces más energía para producir un fruto de aguacate en comparación con la que se requiere para producir un fruto de naranja o manzana.

Determinaciones al final de la floración, inicio del crecimiento vegetativo y del fruto

En la tasa de asimilación de CO₂ y conductancia estomática las horas de las determinaciones produjeron efectos altamente significativos, en tanto que los tratamientos produjeron el mismo efecto en estas dos variables y en la tasa de transpiración (Cuadro 3).

 

 

Comparaciones de Medias

Tasa de asimilación de CO₂ y conductancia estomática

A las 12:30 h, que es cuando se alcanzan los máximos de actividad fisiológica, ‘Colín V-33’ / Raza Mexicana fue significativamente diferente  (P£0.05) a  ‘Hass’/Raza Mexicana y ‘Hass’/‘Colín V-33’/Raza Mexicana, pero entre ellos no se encontraron diferencias significativas en la tasa de asimilación de CO₂ y conductancia estomática (Cuadro 4). La probable explicación de mayor conductancia estomática puede ser debida a que ‘Colín V-33’ tiene mayor número de estomas que ‘Hass’ (Barrientos-Pérez y  Sánchez-Colín, 1983).

El comportamiento en  la tasa de asimilación de CO₂ y la conductancia estomática en estrecha relación es posible que se deba a que la asimilación de CO₂ y en general la fotosíntesis está, en parte, determinada por la conductancia estomática (Scholefield et al.,1980).

 

 

Tasa de transpiración

La  tasa  de transpiración  sólo  presentó  diferencias  entre  tratamientos  a  las  12:30  (P£0.05). Sin embargo, la tasa de transpiración en el tratamiento que contiene al interinjerto enanizante ‘Colín V-33’ en todos los casos fue menor. En contraste, ‘Colín V-33’/Raza Mexicana mostró mayores tasas de  transpiración en comparación con los otros dos tratamientos (Cuadro 4).

Una posible explicación al hecho que ‘Colín V-33’/ Raza Mexicana muestre una mayor asimilación de CO₂, conductancia estomática y tasa de transpiración respecto a los otros tratamientos es la diferente densidad estomática ya que ‘Colín V-33’ presenta 44.22 estomas por campo (40x12.5x) y ‘Hass’ 21.7 (Barrientos-Pérez y Sánchez-Colín, 1983). Aunque ‘Hass’/Raza Mexicana presentó valores  mayores que ‘Hass’/‘Colín V-33’/Raza Mexicana, lo que si es un indicio del efecto del interinjerto ‘Colín V-33’.